互花米草具有较高的盐分泌成果，不错通过盐腺断根过度经受的盐分（图1A）。这一特质使得米草属物种对海岸带生态系统的潮汐和盐挟制具有较高的稳健性。此外，相干于原产地而言，互花米草在入侵地经常进化出稳健性表型性状。为了领路互花米草入侵的进化机制与遗传基础，该商议对互花米草进行了染色体水平的基因组拼装。通过对互花米草的基因组进行系统领路发现，大部分卵白质编码基因散播在染色体结尾的端粒区域（图1B）。比拟之下，Copia和Gypsy等重叠序列则主要聚集在着丝粒区域。GC含量在悉数染色体上齐保捏着相似的散播模式（44.95%）。另外杨幂 丝袜，通过对互花米草、水稻、玉米、竹子、短柄草、香蕉、葡萄和拟南芥的卵白质编码基因进行比较分析发现，在8个物种中共武断出28，028个基因家眷，其中1，886个是互花米草独到的。在这些独到的基因家眷中，折柳有382个和8，728个基因资格了显赫的松开和延迟（图1C）。通过对互花米草特异性基因家眷进行GO富集分析，发现了一些与稳健相干的门道，比如耐盐性（海藻糖生物合成）、有性生殖、茎尖分生组织特质的督察等。其中，延迟基因家眷功能主要波及耐淹和耐盐性（即对活性氧的反馈、细胞氧化归附稳态和钙介导的信号转导）、植物激素生物合成和调养（即赤霉素生物合成经过、茉莉酸和水杨酸介导的信号通路）、光模式建成（即光周期和远红光信号转导）、光合营用（即叶绿素聚合和光系统II拼装）等方面。松开基因家眷功能主要波及侧根发育、细胞滋长调控和去黄化等方面。

 

 

图1. 互花米草天然生境（A）、基因组特征（B）和基因家眷进化（C）

（A）左图为北海（中国南边）互花米草的天然生境。右图披露了互花米草10%盐浓度下（右叶）与淡水（左叶）的盐分泌情况。右叶上的白点是分泌的盐分。（B）图从外到内折柳是（i）染色体的物理大小；（ii）总重叠序列的散播；（iii）Copia回转录转座子密度；（iv）Gypsy回转录转座子密度；（v）CACTA DNA转座子密度；（vi）基因密度；（vii）GC含量。（C）互花米草和其他7个物种基因家眷的延迟（红色）和松开（绿色）。分支上披露了延迟和松开的基因家眷数目。饼图中的红色、绿色和粉色折柳默示延迟、松开和均衡基因家眷的比例。MRCA是8个被选物种最近的共同先人。

 

 

图2. 原产地和入侵地互花米草种群的采样所在散播（A-C）和表型特征（D）

（A-C）从好意思国和中国网罗的18个种群的地舆位置。黄色、蓝色和绿色的点折柳是原产地好意思国、入侵地中国高纬度和低纬度种群；种群称号在圆圈旁披露，红色箭头默示FZ种群的滋长位置。（D）原产地好意思国和入侵地中国种群的养分和繁衍性状。黄色、蓝色和绿色折柳代表原产地好意思国、入侵地中国高纬度和低纬度种群。

 

为了系统揭示互花米草的裂缝入侵性表型性状，该商议还对原产地好意思国和入侵地中国种群进行了同质园推行，以武断互花米草种群之间的养分和繁衍性状互异（图2）。商议适度披露，在这些表型性状中，中国的入侵种群与原产地好意思国种群在吐花和生物量等稳健性表型性状方面存在显赫互异。比如，与好意思国源种群比拟，中国种群的吐花本事较长，具体分解时初度吐花本事、盛花期和花期长度等性状上。另外，大广泛中国种群也领有更多的分蘖，更高的吐花率，以及更大的株高和生物量（即地上和地下生物量）。值得贯注的是，在中国沿海地区的入侵经过中，中国低纬度和高纬度种群在这些养分和繁衍性状上也进化出了互异表型。举例，与高纬度种群比拟，中国低纬度种群在养分性状上具有更高的相宜度，包括更大的株高和地上/地下生物量；而中国高纬度种群的吐花本事比拟于低纬度种群更早。

 

 

图3. 原产地和入侵地互花米草种群的遗传分化悉数（A）及与环境因子的关联分析（B）

（A）在50kb滑动窗口下，中国低纬度和高纬度种群之间（上图）以及好意思国与悉数中国种群（下图）之间的遗传分化悉数。X轴和Y轴上的数字折柳为染色体编号和FST值。（B）与季节性降水（BIO15）（上图）和泥土温度（BIO30）（下图）遗传变异相干的曼哈顿图。X轴和Y轴折柳为染色体编号及与环境因子相干snp的显赫性。候选基因的功能富集通路用玄色箭头默示。

 

为了明确互花米草稳健性表型性状变成的分子基础，该商议选择了三种不同的商议战略来武断受到选拔的基因。领先，计较了原产地、入侵地低纬度和高纬度种群之间成对的遗传分化悉数（FST）。适度披露，尽管悉数的中国种群齐来自换取的好意思国源种群，但低纬度和高纬度种群之间以及中国种群和好意思国源种群之间齐进化出了高分化的基因组区域（图3A）。这些高分化的基因主要与植物光合营用（即光合营用的调控）、光模式建成（即光刺激反馈）、植物滋长和发育（即对滋长素的反应、调养花粉管滋长、侧根和花的发育）等相干。其次，进行了全基因组选拔扫描分析，细目了在原产地和入侵地种群中受到选拔的基因组区域。与高分化区域的散播模式雷同，大广泛选拔性扫描区域齐是特定于某些种群的，证明了互花米草在入侵经过中出现了腹地稳健（local adaptation）。举例，在朔方种群TS中，31条染色体中有23条包含选拔性扫描区域。这些区域内的卵白质编码基因在功能上与冷稳健、根系发育、光模式建成以及对珍摄和盐挟制的反馈相干。相似，在低纬度种群BH中发现的候选基因在功能上主要与光合营用（即叶绿素和类胡萝卜素的生物合成）、光模式建成和植物滋长发育（即对滋长素的反馈和对花发育的调控）相干。比拟之下，天然好意思国种群中也存在选拔性扫描区域，但候选基因在上述功能通路中并莫得显赫富集。临了，进行了环境因子关联分析以细目是否有遗传变异与环境因子相干。适度披露，与温度和降水相干的环境因子与一些遗传变异相干，如最热月的最高温度（BIO5）、季节性降水（BIO15）、泥土湿度（BIO24）和泥土温度（BIO30）等（图3B）。这些受到选拔的候选基因主要在光合营用、光模式建成、根和花器官的发育等进攻经过中显赫富集。鉴于这些环境因子在中国沿海地区迟缓变化，这些成分很可能是在入侵经过中变成基因组结构的潜在决定成分。

推特反差

要而论之，互花米草是海岸带生态系统中入侵性最强的外来物种之一，已对潮间带光滩和盐沼产生了严重的生态后果。该商议标明，中国低纬度和高纬度种群在沿海迥殊引种与天然扩散经过中均进化出了入侵性性状。同期基于基因组和转录组数据的玄虚分析进一步揭示了低纬度和高纬度种群不同的进化轨迹。这些表型和基因组特征标明，资源优先分派到滋长—珍摄衡量和高基因组可塑性是入侵告捷的潜在机制。此外，在该商议中发现的与抗逆性相干的候选基因对其他谷类作物的育种改进商议具有进攻的参考价值。

复旦大学人命科学学院博士生郝燕为本论文第一作家，复旦大学/云南大学李博教师、中山大学李霖锋教师和兰州大学吴纪华教师为共同通信作家。复旦大学杨继教师、鞠瑞亭教师、博士生郭耀霖、李天杨，中山大学博士后王新风，法国雷恩大学Malika L. Ainouche教师、Armel Salmon教师为论文共同作家。该商议受到国度要点研发规划（2022YFC2601100）、国度天然科学基金（32030067、31970235、32171661、31961133028）等样式资助。